Mendengar di Stegocephalians

Telinga stegocephalians dibagi ke dalam telinga bagian dalam (satu-satunya bagian yang ditemukan pada vertebrata primitif air seperti hagfishes, lamprey, chondrichthyans, dan actinopterygians), telinga tengah, dan telinga eksternal. Telinga luar terdiri dari struktur (seperti pinna pada mamalia) yang membantu untuk menyalurkan suara ke telinga tengah. Sebuah telinga eksternal benar tidak ada di semua stegocephalians (Laurin, 2010); itu adalah unik untuk mamalia, antara vertebrata yang masih ada. Telinga tengah terdiri dari tympanum (gendang telinga), ossicles yang mengirimkan suara dari tympanum ke telinga bagian dalam, dan struktur terkait (saraf, pembuluh darah, dll). Tympanum tidak selalu hadir, tetapi biasanya diperlukan untuk menerima frekuensi tinggi, suara udara ditanggung. Namun, tetrapoda kurang tympanum (semua salamander, caecilian, beberapa katak, sphenodon , dan ular) masih bisa mendengar getaran seismik (gelombang tekanan ditularkan melalui tanah) dan suara bawah air. Telinga bagian dalam terdiri dalam perilymphatic dan sistem endolimfatik. Getaran stapes ditransmisikan ke sistem perilymphatic melalui ovalis fenestra (lubang di kapsul otic di mana footplate dari stapes cocok), dan mereka kemudian ditransmisikan ke sistem endolimfatik, di mana sel-sel bersilia mendeteksi mereka.

Utama tulang kecil telinga tengah adalah stapes, dan sering satu-satunya tulang kecil yang terlibat dalam transmisi suara dari tympanum ke telinga bagian dalam. Namun, banyak lissamphibians memiliki tulang opercular antara dasar stapes dan kapsul otic, dan extracolumella tulang rawan hadir dalam beberapa kelompok (misalnya, Werner, 2003). Pada mamalia, maleus dan inkus (homolog dengan artikular dan kuadrat, masing-masing) yang terletak antara tympanum dan stapes.

Evolusi telinga tengah

Perspektif paleontologis

Telinga tengah adalah struktur menarik karena morfologi memungkinkan ketajaman pendengaran banyak tetrapoda untuk diperkirakan. Mempelajari anatomi telinga tengah taksa yang masih ada mungkin tidak penting karena ketajaman pendengaran tetrapoda modern dapat diukur lebih akurat dengan studi fisiologis, tapi telinga tengah memberi kita petunjuk sangat dibutuhkan tentang mendengar di taksa punah. Berbeda dengan telinga luar, telinga tengah memfosil mudah dan mudah dipelajari (telinga bagian dalam juga memfosil, tetapi merupakan rongga di tempurung otak dan biasanya dipelajari dalam taksa punah melalui CT scan). Meskipun demikian, evolusi telinga tengah memiliki ahli zoologi bingung selama lebih dari satu abad. pertanyaan dasar tentang homologi dari tympanum dari anurans (katak dan kodok) dan tympanum dari berbagai kelompok amniotes tidak selalu bisa menjawab dengan percaya diri (Lombard dan Bolt, 1979).

Dalam banyak tetrapoda, tympanum yang didukung oleh emargination besar di belakang tengkorak. Sebuah emargination serupa yang disebut notch otic juga ditemukan pada tengkorak paling stegocephalians awal, dan itu diyakini telah mendukung tympanum mirip dengan anurans. Hal ini menunjukkan bahwa tympanum yang muncul sangat awal dalam evolusi vertebrata (di Devon) dan bahwa tympanum hadir dalam banyak kelompok tetrapoda adalah struktur primitif dari leluhur awal. Teori ini diperlukan bahwa sebagian stegocephalians awal memiliki stapes ramping (tulang yang mentransmisikan suara dari tympanum ke telinga bagian dalam) karena stapes besar tidak efisien dalam telinga tengah timpani. Hingga beberapa dekade yang lalu, stapes yang paling dikenal dari stegocephalians Permian (temnospondyls dan seymouriamorphs) memang cukup ramping.

Lebih penemuan terbaru dari stapes besar di Acanthostega , awal temnospondyls (colosteids), dan embolomeres menunjukkan bahwa taksa tersebut tidak memiliki tympanum (Clack, 1989). Takik otic taksa ini mungkin bukan memiliki fungsi pernafasan dan telah ditempatkan sebuah ventilator terbuka (insang celah pertama dalam ikan). Oleh karena itu, tympanum mungkin muncul kemudian dari yang diyakini sebelumnya. Laurin (1998) mengemukakan bahwa telinga tengah timpani mungkin muncul convergently tiga sampai enam kali dalam stegocephalians: di anurans (katak dan kodok), di sinapsida (mamalia dan kerabat punah mereka), di diapsids (kadal, buaya, dan burung), mungkin di parareptilia (Müller & Tsuji, 2007), mungkin di seymouriamorphs, dan mungkin dalam beberapa temnospondyls. Namun, jika lissamphibians adalah keturunan dari temnospondyls, dan jika beberapa temnospondyls memiliki tympanum sebuah, struktur ini mungkin muncul hanya lima kali dalam vertebrata. Ada konsensus umum bahwa tympanum tetrapoda yang masih ada muncul secara independen di semua kelompok utama: anurans, mamalia, dan reptil (sekali atau dua kali dalam kelompok ini, tergantung pada afinitas penyu). Namun, tidak adanya tympanum di caecilian dan salamander mungkin primitif, jika lissamphibians berasal dari lepospondyls, atau berasal (reversal), jika lissamphibians adalah keturunan dari temnospondyls. Kesimpulan pasti tentang pertanyaan ini harus menunggu konsensus pada filogeni dari stegocephalians dan kehadiran akhirnya tympanum dari temnospondyls, sebuah isu yang kontroversial (Laurin, 2010). Memang, deskripsi terbaru dari Late Carboniferous temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin dan Soler-Gijón, 2006) menunjukkan bahwa kedudukan otic takson yang tersumbat oleh lamella tulang.Ini, bersama dengan kekokohan stapes, menunjukkan bahwa I. schultzei kekurangan tympanum, tapi kesimpulan ini tidak selalu berlaku untuk semua temnospondyls, dan belum tentu untuk orang-orang yang dianggap berkaitan erat dengan lissamphibians.

Perspektif Neontological

Lombard dan Bolt (1979) mempelajari homologi dari tympanum dan telinga tengah di amfibi hidup dan di amniotes. Mereka setuju bahwa tympanum katak tidak homolog dengan tympanum dari setiap kelompok amniote. Lombard dan Bolt berdasarkan kesimpulan mereka pada studi anatomi rinci dengan fokus utama pada taksa yang masih ada. Dukungan utama untuk teori mereka terdiri dalam perbedaan dalam hubungan spasial antara rami cabang mandibula saraf kranial 7, stapes, dan tympanum di anurans, reptil, dan mamalia.

Referensi

Clack, JA 1989. Penemuan stapes tetrapod paling awal dikenal. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. Pentingnya parsimoni global dan Bias sejarah dalam memahami evolusi tetrapoda. Bagian I-sistematika, evolusi telinga tengah, dan suspensi rahang. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Serie 19: 1-42.

Laurin M. 2010. Bagaimana Vertebrata Kiri Air. Diterjemahkan oleh M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 hlm.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. tertua yang diketahui stegocephalian (sarcopterygii: Temnospondyli) dari Spanyol. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, RE & JR Bolt. 1979. Evolusi telinga tetrapod: analisis dan reinterpretasi. Biologis Journal of Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, LA 2007. pendengaran Impedance pencocokan pada reptil Paleozoic: bukti persepsi sensorik canggih pada tahap awal evolusi amniote. PLoS ONE 2007 (9): 1-7.

Werner, YL 2003. Leverage Teknik di telinga tengah bullfrog Amerika, Rana catesbiana . Mendengar Penelitian 175: 54-65.